Mecanismo energético oxidativo aeróbico


A diferencia de los dos sistemas energéticos anaeróbicos (reacción de la creatinfosfoquinasa y el mecanismo lactacidémico) que utilizan una sola materia prima (fosfocreatina en el mecanismo de la creatinfosfoquinasa y unidades de glucosa en el mecanismo lactacidémico), el mecanismo oxidativo aeróbico utiliza tres tipos diferentes de materia prima: la glucosa, fundamentalmente la que proviene de la sangre y en menor grado la proviene del glucógeno intramuscular, los ácidos grasos y eventualmente los aminoácidos.

EL mecanismo aeróbico-oxidativo, mucho más complejo que los otros dos mecanismos energéticos, es tambie´n conocido como respiración interna o celular, proceso muy bien estudiado por la bioquímica en sus más íntimos detalles.

La respiración interna se efectúa en tres fases:



1. Formación de Acetil-CoA, a partir de piruvato, ácidos grasos y aminoácidos. En la conversión de piruvato a Acetil-Coa se forman dos moléculas de CO2 y dos pares de átomos de hidrógeno (2H, 2H). Esta conversión es catalizada por la enzima piruvato deshidrogenasa.

2. Degradación de los grupos acetilo del Acetil-CoA, proceso que ocurre en el ciclo de Krebs y que produce 2 ATP, 2 moléculas de CO2 y 4 pares de átomos de Hidrógeno (2H, 2H, 2H, 2H). Con la denominación de Ciclo de Krebs se honra a Hans Krebs, su descubridor, quien recibió por este aporte el Premio Nóbel en el años 1953.

3. Transporte de electrones hasta el oxígeno molecular, último aceptor de electrones. Este proceso se conoce como fosforilación oxidativa y es el que aporta energía para la fusión del fosfato inorgánico al ADP, para formar ATP. (todo el proceso en la siguiente imagen).



En este artículo no se pretende dar una explicación detallada ya que son procesos bioquímicos en sí, en cuanto que aquí se pretende enfatizar en la fisiología como tal. Simplemente podríamos recordar que los hidrogeniones (H+) que se van liberando son captados por dos tipos de coenzimas aceptoras de hidrógenos: el NAD+ (nicotina amina dinucleótido) y el FAD+ (flavin adenina dinucléotido), que posteriormente se transforman en NADH y FADH, dirigiéndose a la cadena transportadora de electrones.



Es necesario resaltar la gran cantidad de hidrógenos que es necesario remover cuando la glucosa se degrada por la vía aeróbica, a diferencia de cuando esta molécula se degrada por vía anaeróbica. Lo anterior también explica el porqué las grasas aportan mucho más energía que la glucosa, pese a utilizar ambos nutrientes la vía aeróbica. Las moléculas de grasa cuentan con una gran cantidad de hidrógenos, susceptibles de ser removidos por los procesos degradativos de tipo aeróbico.

En las siguientes imágenes se muestra un resumen del sistema aeróbico (del oxígeno). La oxidación del glucógeno ocurre en tres series de reacciones químicas principales: la glucólisis aeróbica, en la cual se forma ácido pirúvico y se resintetiza algo de ATP; el Cilco de Krebs, en el que se produce CO2 y se elimina H+ y e-; y el sistema de transporte de electrones en el cual se forma H2O a partir de H+, e- y oxígeno y se retintetiza más ATP.





Ahora veamos la siguiente reacción que involucra la glucosa proveniente de la sangre y que se degrada hasta ácido pirúvico, obviamente utilizando la vía anaeróbica.



Cuando nos referimos al proceso al proceso degradativo de la glucosa proveniente del glucógeno intramuscular hasta la formación de ácido láctico, se forman 3 moléculas de ATP. ¿Qué proceso explica esta diferencia?

Todo está en saber diferenciar la glucosa que ingresa a la célula muscular proveniente de la sangre, de la glucosa que proviene del glucógeno intramuscular. Al proceso degradativo anaeróbico de la glucosa que proviene directamente de la sangre la podemos denominar simplemente glucólisis muscular anaeróbica. Por el contrario, al proceso degradatico anaeróbico de la glucosa que proviene del glucógeno intramuscular le podemos denominar glucogenólisis muscular aneróbica. Es necesario añadir la palabra "muscular" para que no sean confundidos los términos con glucogenólisis hepatica, proceso que es estimulado por las hormonas adrenalina y glucagón.

En el proceso degradativo de la glucosa ya sea hasta ácido pirúvico (glucólisis muscular anaeróbica) o hasta ácido láctico (glucogenólisis muscular anaeróbica), se forman 4 moléculas de ATP. Es necesario aclarar que cuando la glucosa proviene de la sangre, la célula muscular se ve en la necesidad de "fosforilizar" la glucosa que penetra, convirtiéndola en glucosa-6-fosfato con la ayuda de la enzima hexoquinasa.



En esta operación la célula muscular gasta un ATP, proceso imprescindible, por cuanto la glucosa fosforilizada no podrá volver a salir de la célula muscular. En el hígado sí ocurre la "desfosforilación enzimática" de la glucosa-6-fosfato, sustancia, que bajo la acción de la enzima glucosa-6-fosfatasa, permite la liberación de la glucosa para ser enviada por la sangre a las células que la requieran.

Más adelante, en el proceso degradativo de la glucosa, ocurre una segunda "fosforilación": la fructosa-6-fosfato se convierte en 1,6-difosfato-fructosa, proceso que requiere el gasto de otra molécula de ATP. Anteriormente expresamos que la ganancia de la glucólisis anaeróbica es de 4 moléculas de ATP, pero como en el proceso degradativo la célula muscular invierte 2 moléculas de ATP, obtenemos una ganancia de neta de 2 moléculas de ATP.

En relación con la glucogenólisis anaeróbica muscular, la ganancia neta será de 3 moléculas de ATP (en vez de 2), por cuanto la glucosa que se degrada a partir del glucógeno intramuscular no requiere de la primera fosforilación, pero obviamente si requiere de la segunda fosforilación. Total, si a 4 moléculas de ATO le restamos 1, obtenemos una ganancia neta de 2 moléculas de ATP.

Es necesario recordar que la glucosa que se utiliza en el sistema aeróbico oxidativo proviene de la sangre, mientras que la glucosa que se utiliza en el mecanismo anaeróbico lactacidémico proviene del glucógeno intramuscular. Ahora, se debe relacionar el grado de participación del mecanismo energético con la intensidad del ejercicio, por cuanto existe una zona de transición de los mecanismos anaeróbico y aeróbico, en donde muy seguramente el mecanismo lactacidémico también utilice glucosa proveniente de la sangre, así como el mecanismo lactacidémico utilice algo de glucosa proveniente del glucógeno intramuscular.



Lo que debe quedar claro, es que la glucosa que se encuentra dentro de la fibra muscular en forma de glucógeno es de reserva y estará lista para su movilización si la intensidad del ejercicio así lo demande o justifique. Se duda mucho que la glucosa proveniente del glucógeno intramuscular se utilice por ejemplo en condiciones de reposo o en la ejecución de ejercicios de estructura cíclica realizados con muy baja intensidad.

En relación con el "ahorro de glucógeno", observado en las fibras musculares de resistencia o aeróbicas, poseedoras de una mayor cantidad de mitocondrias, que hace que dependan menos de los hidratos de carbono como fuente energética.

"Con el aumento del número de mitocondrias, y de la actividad de las enzimas mitocondriales, el aporte de energía al músculo se hace menos dependiente de la obtenida a través de la vía de la glucólisis anaeróbica, lo cual también disminuirá la cantidad de piruvato producido y las posibilidades de pasar a lactato. Este ahorro de glucógeno es muy importante para el mejor rendimiento deportivo, ya que, entre dos deportistas compitiendo resistencia, el que esté mejor entrenado utilizará más tiempo la oxidación de las grasas como fuente energética y tendrá más glucógeno disponible para la fase última de la competición, que es cuando normalmente hay que subir la intensidad, y se es más dependiente de los mayores o menores depósitos de glucógeno".

Observemos la reacción que involucra el proceso degradativo de la glucosa proveniente de la sangre, convirtiéndose en ácido pirúvico (no en ácido láctico) y posteriormente ingresado al ciclo de Krebs en forma de Acetil-CoA.



En el caso cuando la glucosa provenga del glucógeno intramuscular, el total de moléculas de ATP es de 39 por las razones explicadas con anterioridad. Veamos a continuación la reacción que involucra una grasa como el ácido palmítico:



EL mecanismo oxidativo ocupa el tercer y último lugar en relación con el criterio de potencia energética. Lo anterior se debe a dos razones primordiales. En primer lugar este mecanismo aeróbico debe continuamente importar la materia prima que se encuentra por fuera de la fibra muscular; en algunos casos la "lejanía" es considerable. Se trata del oxígeno que se encuentra en la atmósfera, de la glucosa que se encuentra en la sangre y en el hígado, de los ácidos grasos que se encuentran en los depósitos grasos, etc.

Por otro lado si observamos las anteriores imágenes, que resumen el metabolismo energético de las proteínas, la glucosa y las grasas neutras, vemos que el ácido pirúvico (que se reduce hasta ácido láctico en condiciones de glucogenólisis anaeróbica), debe someterse a más pasos degradativos complejos (ciclo de Krebs), si se queremos que la molécula de glucosa termina aportando, por la vía aeróbica, energía para la resíntesis de ATP.

Simplemente este mecanismo debe bajar más escalones, lo que hace que la velocidad de su cinética sea relativamente lenta. Los escalones de más que debe bajar el ácido pirúvico comprometen al denominado ciclo de Krebs que ocurre en las mitocondrias. Antes de ingresar a este ciclo, el ácido pirúvico se degrada a acetaldehído por pérdida de CO2; posteriormente el acetaldehído se oxida a ácido acético y se une a la coenzima A, para formar Acetil-CoA, forma como ingresa el ácido pirúvico al ciclo de Krebs.

Para conceptos fisiológicos no es necesario memorizar cada paso bioquímico explicado en las imágenes anteriores, ya que lo importante es que se entienda que la glucosa se degrada por la vía aeróbica, el cual es un proceso lento que explica el tercer y último lugar que ocupa el mecanismo oxidativo en cuanto al criterio de "potencia energética".

Es necesario recalcar que en la mitocondria se presentan otros procesos que retardarían aún más la entrega de energía por parte de los mecanismos energéticos aeróbicos. Nos referimos a la cadena de transporte de electrones y a la fosforilzación oxidativa. Explicado de una manera simplista, lo que se logra en este tipo de reacciones es la remoción progresiva de los átomos de hidrógeno que se encuentran en las moléculas nutritivas y su posterior transferencia al oxígeno molecular, último aceptor de los hidrógenos removidos.

Esta transferencia se realiza con la ayuda de una serie de transportadores, tales como el NAD, los citocromos, etc.

El producto final de la reacción entre el oxígeno y los hidrógenos removidos es el agua. Veamos las reacciones:



La reacción final para formar agua es:



En relación con el criterio de capacidad energética, ¿Cuál es la razón para que las posiciones se inviertan?

Recordemos que el sistema oxidativo es el de mayor capacidad energética, la segunda el mecanismo lactacidémico y por último se presenta el mecanismo de la fosfocreatina.

La capacidad de los sistemas energéticos se refleja en la cantidad de moléculas de ATP susceptibles a ser resintetizadas, al "quemarse" una molécula de glucosa por la vía anaeróbica (2 moléculas de ATP) o por la vía aeróbica (38 moléculas de ATP). Si la materia prima utilizada por la vía aeróbica es un ácido graso, la cantidad de moléculas de ATP formadas será de 130.

No hay duda que el mecanismo oxidativo aeróbico es el de mayor capacidad energética, a pesar de ser el de menor potencia energética. Actúa a una velocidad relativamente lenta, pero lo hace durante mucho tiempo. Las materias primas a utilizar por el mecanismo aeróbico son prácticamente inagotables en condiciones normales de supervivencia.

Siempre habrá en la naturaleza suficiente cantidad de oxígeno y de nutrientes, sustancias que el organismo tendrá que estar "importando" continuamente para garantizar las reacciones químicas de tipo aeróbico.

Observemos la capacidad energética de las distintas fuentes energéticas en kilocalorías:



Es probable que las personas se pregunten la razón de las reacciones energéticas escalonadas ?cuál es su sentido biológico? Así como usted no tiene la necesidad de mantener en sus bolsillos en todo momento, toda la plata de la cual dispone, por la simple razón de que sus demandas de compra no son siempre las mismas, la célula no tiene porque gastar de una sola vez toda la "plata energética" de la que dispone, a raíz de que la demanda energética de la célula varía mucho: desde el reposo hasta la actividad muscular máxima.

Teóricamente sabemos que la cantidad total de energía que hay en una molécula de glucosa es de aporximadamente 686000 calorías, y sólo se requieren 12000 de ésas para resintetizar una molécula de ATP a partir de un ADP y de un fosfato inorgánico.

Sería un verdadero desperdicio que siempre, la molécula de glucosa liberara de una sola vez esa cantidad tan grande de energía. Resulta más racional liberar poco a poco la energía, en dependencia a las necesidades energéticas de la células. Es más, es necesario tener en cuenta el coeficiente de acción útil de éste tipo de reacciones químicas, por cuanto no toda la energía liberada se utiliza en el trabajo mecánico. Sólo el 40% se emplea en éstos fines; el resto, es decir el 60% restante se pierde en forma de calor.

Cuando el mecanismo lactacidémico se empieza a deprimir, es necesario que se logre un nuevo nivel de equilibrio en la relación "degradación-resíntesis de ATP", nivel que se encuentra más bajo que el anterior en cuanto a la velocidad de la relación anteriormente señalada. Cuando el mecanismo aeróbico empieza a desplegarse, es porque se está requiriendo de manera sostenida y prolongada una gran cantidad de oxígeno por parte de la musculatura esquelética; es necesario entonces, que el sistema respiratorio se despliegue a un nivel óptimo en relación con sus posibilidades funcionales.

La acumulación de ácido láctico, el aumento de la concentración de hidrogeniones, el aumento de la tensión de CO2 en la sangre (CO2 excess y CO2 procedente del metabolismo aeróbico), son las causales de una gran intensificación de la ventilación pulmonar y por ende de un mayor suministro de oxígeno a los músculos esqueléticos.

Un aumento brusco en la ventilación pulmonar causada por los cambios bioquímicos anteriormente señalados, se observa cuando la intensidad del ejercicio equivale a aproximadamente al 50% de la máxima capacidad aeróbica (50% del VO2 máx.).

Ahora veamos un resumen de todos los parámetros que involucran los sistema energéticos.



En el cuadro aparecen otros criterios energéticos: el de la efectividad de fosforilación y el de la efectividad mecánica. El primero refleja en porcentaje la cantidad de energía liberada de los sistema energéticos que realmente es utilizada en el proceso de resíntesis de ATP. Como se observa, el mecanismo de la fosfocreatina es el que presenta la mayor efectividad de la fosforilación. El 80% de la energía liberada se utiliza en este proceso, mientras que el 20% restante se pierde en forma de calor.

Por el contrario, el criterio de efectividad mecánica refleja la efectividad del sistema energético en el proceso de transformar la energía química procedente del ATP, en energía mecánica. De nuevo el mecanismo de la fosfocreatina termina siendo el de mayor efectividad mecánica: el 40% de la energía procedente del mecanismo de la creatinfosfoquinasa se utiliza en el trabajo mecánico y el resto (60%) se pierde en forma de calor.

En relación con la efectividad de la fosforilzación de los sistemas lactacidémico y oxidativo de la glucosa, vemos que casi no hay diferencia alguna. La diferencia aparece en relación con el criterio de efectividad mecánica: la glucosa degradada aeróbicamente presenta una mayor efectividad mecánica que la glucosa degradada anaeróbicamente.

La siguientes imágenes resumen los aspectos de los tres sistemas energéticos. En relación con la primera imagen que se muestra a continuación, se debe prestar mucha atención a los sustratos que se encuentran en el músculo, los que provienen de la sangre e igualmente a los productos que regresan a la sangre.



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