Potenciales de membrana - período refractario


Mecanismos responsables del surgimiento y la transmisión del impulso nervioso
En este artículo se intenta explicar de manera sencilla el mecanismo que hace que la neurona reproduzca los impulsos nerviosos que le llegan de otras zonas del sistema nervioso (excitación), así como también el mecanismo que hace que la neurona "frene" los impulsos nerviosos que le llegan (inhibición), garantizándose así una regulación muy fina y eficaz por parte del sistema nervioso sobre las funciones de todos y cada uno de los órganos y subsistemas de nuestro organismo.

Para entender lo relacionado con los denominados potenciales de membrana y sus diferentes manifestaciones: potencial de membrana en reposo (estado de reposo o de polarización), potencial local, potencial de acción (estado de excitación o de despolarización), estado de hiperpolarización (estado de inhibición), es necesario explicar varios mecanismos muy comprometidos con la función de la neurona.



Nos referimos al mecanismo de transporte pasivo o difusión, al mecanismo de transporte activo o de bombas iónicas, al mecanismo de presión electrostática también conocido como gradiente eléctrico, y por último a los cambios que sufre la membrana de la neurona en condiciones de reposo y de actividad, en relación con la permeabilidad de ciertos iones.



Precisamente la alineación de ciertos iones con diferente eléctrica (aniones y cationes), en cada uno de los lados de la membrana de la neurona, provoca un potencial eléctrico diferente, dependiendo de si la neurona se encuentra en estado de reposo o en estado de activación (estado de excitación).

Primero se intentará explicar los mecanismos de transporte de sustancias a través de la membrana de las células nerviosas. Sabemos que la membrana es una estructura celular extremadamente compleja. Su importancia radica en que además e garantizar la integridad de la célula, permite el intercambio de sustancias entre ésta y el medio interno.

Las diferentes partículas difunden hacia uno y otro lado de la membrana, en dependencia a la concentración de las partículas dentro y fuera de las células. Si la membrana de la célula presenta una alta permeabilidad para tal o cual partícula, estaremos hablando del proceso físico denominado difusión.

Resumiendo podemos resaltar dos condiciones imprescindibles para que se exprese la difusión. Primera: debe existir un gradiente o diferencia de concentración del soluto o partícula comprometida a ambos lados de la membrana; la segunda condición tiene que ver con la permeabilidad de la membrana para la partícula en cuestión.



Como la difusión se presenta, sin gasto aparente de energía metabólica, se le conoce como transporte pasivo. Simplemente las partículas, que se encuentran en continuo movimiento, chocando entre sí, se dirigirán hacia la parte en donde menos resistencia encuentren para su desplazamiento. Es equiparable a "nadar a favor de la corriente".

Sabemos que se presentan diferencias en la composición iónica de los líquidos intracelular y extracelular, como se muestra en la siguiente tabla.



Como se puede observar en la imagen siguiente, la concentración del ión sodio (Na+), es mucho mayor en el líquido extracelular que en el líquido intracelular (150 milimoles por litro de agua vs 15). Por el contrario, la concentración de potasio (K+) es mucho mayor en el líquido intracelular que el líquido extracelular (150 milimoles por litro de agua).



Es necesario aclarar que además de estos dos iones existen otros de carga positiva y de carga negativa, que participan en la manifestación de los potenciales de membrana. por ejemplo en el líquido extracelular encontramos cloro (Cl-), magnesio (Mg++), ión bicarbonato (HCO3), etc. El ión cloro también lo encontramos en el líquido intracelular sólo que una concentración menor (10 milimoles vs 125).

En el interior de la célula también se encuentran grandes aniones orgánicos (A-), que por su gran tamaño encuentran dificultad para abandonar la célula, utilizando el mecanismo de difusión.

Resumiendo, podemos decir que tanto en la parte interna de la célula como en la parte externa de ésta, se presentan cargas positivas y negativas.

Retomando el concepto de difusión, podría esperarse que los iones de sodio, que se encuentran en gran cantidad en la parte extracelular, ingresaran masivamente al interior de la neurona. Un comportamiento igual pero en sentido contrario esperaríamos de los iones de potasio, cuya concentración es muy alta en la parte interna de la célula. Realmente esto No ocurre. Mientras la neurona esté viva se mantendrá, en estado de reposo, la asimetría en las concentraciones de los iones de sodio y potasio dentro y fuera de la membrana.

¿Cómo explicar esta asimetría?



En la búsqueda constante de los investigadores por explicar el porqué en algunas circunstancias, los iones se dirigen en contra del gradiente de concentración (todo lo contrario a lo observado durante el transporte pasivo o mecanismo de difusión), se pensó entonces en la existencia de una segundo tipo de transporte de las partículas a través de la membrana. A este tipo de transporte se le denominó transporte activo, por cuanto la célula se ve en la obligación de utilizar su energía proveniente de la molécula de ATP. Sería equiparable a "nadar en contra de la corriente". Este mecanismo es también conocido como el mecanismo de las bombas iónicas de sodio y de potasio.

Así salgan iones de potasio hacia el exterior, obedeciendo al mecanismo de difusión, éstos serán regresados hacia el interior por el mecanismo de transporte activo, manteniéndose la asimetría en la concentración del ión potasio en condiciones de reposo: alta concentración de potasio en el interior de la membrana y baja concentración de este ión por fuera de ella. Algo semejante sucedería con relación al ión sodio, pero en sentido contrario, con el atenuante que en estado de reposo la membrana de la neurona es muy poco permeable al ión sodio.

Veamos cómo es el comportamiento de los iones comprometidos en el mantenimiento del potencial de membrana en reposo. Ignoremos por ahora la permeabilidad de la membrana, en relación con estos iones (imagen anterior).

Observemos, que en condiciones de reposo, la neurona presenta presenta un exceso de cargas negativas en si interior y un exceso de cargas positivas en un exterior.

Cuando la célula nerviosa se encuentra en estado de reposo o en potencial de membrana en reposo, se dice que se encuentra polarizada. Con ayuda de electrodos se ha logrado medir dicho potencial: aproximadamente -70 milivotios. El valor negativo nos indica que en estado de polarización, la neurona es electronegativa en su parte interna y electropositiva en su parte externa.

¿Como explicar que en estado de reposo, la membrana sea electropositiva por fuera y electronegativa por dentro?



Aquí entran en juego las particularidades de la membrana en cuanto a su permeabilidad y el equilibrio entre dos fuerzas que se oponen: la difusión (fuerza de concentración) y la presión electrostática (fuerza eléctrica).

Recordemos que los iones presentan o carga positiva (cationes) o carga negativa (aniones). La física nos enseña que los iones con igual carda se repelen, mientras que los iones con carga diferente se atraen.

Los grandes aniones orgánicos que se encuentran en el interior de la neurona (A-) no pueden atravesar con facilidad la membrana de la célula nerviosa debido a su gran tamaño; aportan entonces cargas negativas.

El ión potasio de carga positiva intentará salir de la neurona debido al gradiente de concentración (difusión), acción que será neutralizada por la presión electrostática, a raíz de que las cargas positivas son mayoritarias en la parte externa de la neurona (lo positivo repele a lo positivo). El potasio que se encuentra en el líquido extracelular es obligado a alinearse justo al lado externo de la membrana, atraído por el exceso de cargas negativas que se encuentran en la parte interna de dicha membrana en condiciones de reposo (lo negativo atrae lo positivo).

En teoría podemos concluir, que el potasio se encuentra en equilibrio, por cuanto las dos fuerzas (de concentración y eléctrica) se neutralizan. Ambas fuerzas son iguales en cuanto a la magnitud, pero opuestas en cuanto a la dirección.



Algo semejante sucede con relación al ión colo, sólo que el proceso se manifiesta en sentido contrario. El anión colo intentará ingresar a la célula, mediante el mecanismo de difusión (transporte pasivo), acción que será neutralizada por la presión electrostática, que intentará impulsar el cloro hacia afuera, atraído por el exceso de cargas positivas que se encuentran en el lado externo de la membrana (fuerzas contrarias se atraen).

Un caso particular le corresponde al catión sodio. Como se observa en la imagen anterior, es el único ión que presenta "todas" las condiciones para un eventual desplazamiento por difusión, desde el líquido extracelular en donde es mayoritario hacia el interior de la neurona. Recordemos que en condiciones de reposo, el interior de la célula nerviosa es electronegativo con relación al exterior que es electropositivo.

Los anterior significa que la presión electrostática actuaría en la misma dirección que el mecanismo de difusión, por cuanto las cargas negativas mayoritarias en la parte interna de la neurona "atraerían" a las cargas positivas del catión sodio. Aquí es donde entra a jugar un papel importante la permeabilidad de la membrana. Peses a estar creadas, en estado de reposo, todas las condiciones, no sucede un eventual ingreso masivo de sodio desde el exterior, por un sólo motivo: la membrana en estado de reposo es muy poco permeable al catión sodio.

Es el momento de empezar a tener en cuenta los cambios que ocurren en la permeabilidad de la membrana, respecto a los iones de sodio y potasio como consecuencia, en algunos casos, de la influencia de los estímulos adecuados externos actuando sobre los receptores sensitivos y en otros casos, de la influencia de ciertos productos químicos denominados neuro-transmisores (mediadores químicos), que accionan sobre las sinapsis nerviosas.

Recordemos, que en el mantenimiento (o surgimiento) de los potenciales de membrana participan participan, como menciono anteriormente, varios tipos de iones (cationes y aniones), pero en definitiva son el sodio y el potasio los iones que desequilibran temporalmente los potenciales de membrana.

Los cambios que se presentan en la permeabilidad de la membrana de las neuronas, en estado de reposo y durante la activación, son en relación a los iones de sodio y de potasio respectivamente.



Resumamos hasta ahora lo más importante. El mantenimiento de la asimetría en las concentraciones de los iones de sodio y potasio, dentro y fuera de la neurona se debe principalmente al papel de las bombas iónicas (mecanismo de transporte activo). Su papel también es relevante en la recuperación de los gradientes de concentración, cuando éstos se perturban por distintas razones.

La explicación del porqué la membrana de la neurona, en estado de reposo, presenta en su interior un exceso de cargas negativas y en su exterior un exceso de cargas positivas, se debe fundamentalmente a que en estas condiciones la membrana presenta una alta permeabilidad para los iones de potasio. Algunos iones de potasio se difunden hacia la parte externa por su gradiente de concentración y algunos hacia el interior por su gradiente eléctrico, siendo mayor la cantidad de iones de potasio que abandonan la neurona. No olvidemos el papel de la bomba de potasio, que continuamente está "bombeando" potasio desde afuera hacia adentro, es decir en contra del gradiente.

En suma, el total de potasio que sale de la neurona en estado de reposo, termina siendo igual al que entra y es por eso, que la células nerviosa ni gana ni pierde potasio, manteniéndose la asimetría del potasio dentro y fuera de la neurona. Al estado de cosas descritas con anterioridad se le denomina potencial de equilibrio

De todas formas el potasio aporta cargas positivas al líquido extracelular, de por sí cargado mayoritariamente de cargas positivas, por cuanto la concentración de sodio (Na+) en el líquido extracelular es muy grande respecto a la concentración de sodio en el líquido intracelular (150 milimoles por litro de agua vs 15).

¿Qué sucede cuando se estimula la neurona?
La estimulación provoca alteraciones muy rápidas del potencial de membrana en reposo. En una milésima de segundo la membrana invierte su polaridad, es decir la parte interna se torna positiva (en reposo era negativa), mientras que la parte externa se torna negativa (en reposo era positiva).

¿Qué ha sucedido?
Resulta que en condiciones de estimulación, la membrana de una manera súbita se vuelve muy permeable al ión sodio. El estímulo provoca que se abran las compuertas para el sodio, que se encontraban cerradas en condiciones de reposo. Sabemos que la concentración de sodio es muy alta en el líquido extracelular, por consiguiente a éste catión no le queda otra opción que la de penetrar hacia el interior de la neurona utilizando el mecanismo físico de la difusión.

La parte interna de la neurona se torna positiva por el ingreso masivo del ión sodio (Na+); no olvidemos que en el interior de la membrana existen una buena cantidad de cationes de potasio. Lo anterior desequilibra temporalmente las cargas dentro y fuera de la neurona, quedando electropositiva por dentro (en reposo es negativa) y electronegativa por fuera (en reposo es positiva).



A esta inversión del potencial de reposo, es decir, al paso desde -70 milivoltios hasta +30 milivoltios se le denomina potencial de acción y se dice que la neurona se ha despolarizado. ¿Qué ha sucedido? En circunstancias de estimulación la membrana se vuelve súbitamente muy permeable al sodio, (aproximadamente 600 veces más permeable que en condiciones de reposo), el cual ingresará de una manera masiva hacia el interior de la neurona, arrastrando cargas positivas a una zona en donde el potasio que también es un catión (+), se encentra mayoritariamente (150 milimoles por litro de agua en el líquido intracelular vs 5 en el líquido extracelular).

Como se puede observar en la siguiente imagen, una vez se logre el pico del potencial de acción, las compuertas para el sodio se cerrarán tan súbitamente como se abrieron. Se comenzará el restablecimiento del "status quo" característico del estado de reposo. Se cierran los canales para el sodio, se abren de nuevo los canales para el potasio, las bombas iónicas participan en este restablecimiento, la membrana volverá a ser negativa en un interior y positiva en su exterior. Cuando la membrana se está restableciendo, se dice que se está repolarizando.



Es necesario recalcar que no todo proceso de despolarización desencadena necesariamente un potencial de acción. Se presentan los denominados potenciales de membrana locales, que como su denominación lo indica, no trascienden más allá del sitio de estimulación. Caso contrario sucede con el potencial de acción que sí difunde a lo largo del axón de la neurona, buscando hacer contacto (sinapsis) con otra neurona o si es el caso, con el órgano efector que se pretende regular.

Para que el proceso de despolarización desencadene un potencial de acción, es necesario que la despolarización logre un nivel crítico o umbral de despolarización. Como se observa en la siguiente imagen, el que se logre o no un nivel crítico de despolarización dependerá de la fuerza del estímulo, a nivel de los diferentes receptores sensitivos o a nivel de las sinapsis.

Debe plantearse la diferencia entre el "estímulo" que provoca el potencial de acción en los receptores sensitivos y el "estímulo" que provoca el potencial de acción en la zona post-sináptica de un determinada neurona, pese a que el efecto sea el mismo: el surgimiento del potencial de acción.

No todos los estímulos provocan el surgimiento del potencial de acción, que se requiere una determinada "fuerza" del estímulo para que se logre el nivel crítico de despolarización y así obligar a la neurona a que se despolarice y responda con un impulso nervioso, es decir con un potencial de acción.

En el caso de las neuronas sensitivas que informan sobre todo lo que acontece en medio ambiente o externo, los estímulos adecuados para que se inicien los procesos de despolarización a nivel de los receptores, son los cambios que se perciben en el ambiente con sus diferentes tonalidades. En este caso la "fuerza del estímulo", dependerá por ejemplo de la intensidad de la luz (visión), del sonido (audición), de la presión sobre la piel (tacto), de la concentración de un producto químico en un medio acuoso (gusto) o en el aire (olfato).

Un estímulo sonoro que concentre mucho ruido, producirá a nivel del receptor sensitivo de la audición, una mayor cantidad de potenciales de acción en la unidad de tiempo, que un estímulo sonoro que concentre muy poco ruido. El que una bebida esté muy dulce o insípida, lo sabemos ateniéndonos a la explicación anterior. Entre otros ejemplos.



De una manera u otra, la intensidad de los diferentes estímulos procedentes del exterior provocan cambios leves o intensos en la permeabilidad de la membrana de los receptores sensitivos (extereoceptores), en relación con los iones de sodio. Dicho de otra manera, se abrirán más o se abrirán menos compuertas que permitirán el ingreso de una gran cantidad de iones de sodio (estímulo fuerte), o el ingreso de muy poco sodio (estímulo débil). A estas alturas el estudiante sabrá cual será el comportamiento de los iones de sodio y qué cambios ocurrirán dentro y fuera de la membrana de la neurona sensitiva respecto a las cargas positivas y negativas.

Recordemos que toda reacción de respuesta involucra muchas neuronas (en los reflejos simples y rápidos), al menos dos neuronas: la sensitiva y la motora), conectadas entre sí por medio del arco reflejo.

Es de esperarse, aunque no siempre sucede así, que un estímulo fuerte procedente del medio externo, provoque al final del arco reflejo una reacción de respuesta fuerte. En lo sucesivo varía el concepto de "fuerza del estímulo", ya que internamente el estímulo se ha transformado en potenciales de acción; lo anterior es válido para todas las neuronas (exceptuando las neuronas sensitivas), y para todos los tipos de reacciones de respuesta.

En este momento debemos involucrar una estructura nerviosa, responsable de la transmisión de los potenciales de acción de una neurona a otra, es decir de la transmisión de información codificada en forma de impulsos nerviosos, de la parte sensitiva a la parte efectora (secretora o motora), mediando en la reacción de respuesta las interneuronas localizadas en el sistema nervioso central (concepto de arco reflejo). Nos referimos al concepto de sinapsis.

Si el estímulo "ruido", por ejemplo provocó el potencial de acción (impulso nervioso) a nivel de la neurona sensitiva del sentido de la audición, el ruido como tal no provocará potenciales de acción en los eslabones siguientes del arco reflejo (interneuronas localizadas en el cerebro, neuronas efectoras utilizadas para producir reacciones de respuesta al estímulo inicial del ruido). El estímulo "ruido", deberá ser "traducido" al lenguaje nervioso, que utiliza palabras en forma de potenciales de acción o de impulsos nerviosos. A nivel de sinapsis, la fuerza del estímulo dependerá de la cantidad de potenciales de acción que le llegan y en consecuencia de la cantidad de mediador químico comprometido, por cuanto la apretura de los canales para el ión sodio, depende en última instancia de la cantidad de neurotransmisor comprometido.



A estas alturas, podemos resumir lo relacionado a la "fuerza del estímulo", dependiendo de si se trata de una neurona sensitiva o de cualquier otra neurona del arco reflejo. Para las neuronas sensitivas que captan los cambios del medio ambiente, la fuerza del estímulo está relacionada con la intensidad (fuerte o débil) de los estímulos varios procedentes del medio ambiente. Para el resto de las neuronas, la fuerza del estímulo depende del número de impulsos o potenciales de acción que le llegan en la unidad de tiempo y que debe de reproducir, si las condiciones se lo permiten.

Veamos en forma resumida la secuencia de hechos que se presentan a nivel de sinapsis:

- Fuerza del estímulo (cantidad de potenciales de acción que llegan a la zona presináptica).

- Cantidad de neurotransmisor movilizado.

- Cantidad de sodio penetrando hacia el interior.

Opción 1: no se logra el nivel crítico de despolarización (potencial de membrana local)

Opción 2: se logra el nivel crítico de despolarización (potencial de acción).

Como podemos observar en la imagen anterior, los estímulos que no logran desencadenar el potencial de acción, a raíz que no provocan que la despolarización llegue a su lugar crítico, se denominan estímulos de fuerza subumbral; estos estímulos desencadenan potenciales de membrana local.

Los estímulos que logren que la despolarización llegue a su nivel crítico, se denominan estímulos de fuerza umbra; estos estímulos desencadenan potenciales de acción.

Pueden haber estímulos cuya fuerza supere la fuerza de los estímulos umbrales. Se denominan estímulos de fuerza supra-umbral. Desencadenarán también potenciales de acción, de igual magnitud, que los originados por los estímulos de fuerza umbral.

Todo lo relacionado con las fuerzas de los estímulos y las reacciones de respuesta de las neuronas se resume a la famosa Ley del todo o nada. O ben, la neurona responde con la generación del potencial de acción (cuando se trata de estímulos de fuerza umbra o supra-umbral) o simplemente no lo hace, por cuanto el estímulo o estímulos de fuerza subumbral no lograron el nivel crítico de despolarización.

Lo anterior es de vital importancia para entender la manera como el sistema nervioso reacciona a estímulos de diferente fuerza. No reaccionamos de la misma manera cuando sobre nuestra piel percibimos el andar de una pequeña hormiga casera, que cuando la piel es lesionada por algo cortopunzante. No es difícil diferenciar el murmuro de un grito.

¿Cómo entonces, el sistema nervioso diferencia los estímulos con diferentes modalidades de fuerza?
La respuesta es la frecuencia en la unidad de tiempo, con que dispara la neurona los potenciales de acción. Estímulos fuertes provocarán una alta frecuencia de impulsos nerviosos; estímulos no tan fuertes pero de nivel umbral, provocarán una frecuencia de impulsos no alta.

Es pertinente aclarar que carios estímulos de fuerza sub-umbral pueden, al sumar sus efectos, desencadenar el potencial de acción. Un estímulo de fuerza sub-umbral puede que no desencadene el impulso nervioso, pero dejará a la neurona "facilitada" a tal punto que la sumatoria de los efectos de varios estímulos sub-umbrales, pueden desencadenar reacciones de repuesta.

Períodos refractarios


Pese a que la neurona puede disparar un alto número de impulsos nerviosos por segundo, esta capacidad se encuentra limitada por los denominados períodos refractarios. Como observamos en la siguiente imagen, la neurona no estará en capacidad de responder a una segunda estimulación, por fuerte que ésta sea, durante el despliegue del potencial de acción. Si así fuera, podría verse comprometida la función de "mensajero competente" del impulso nervioso, por cuanto cada potencial de acción es hasta cierto punto, una información codificada y "acabada", que transmite el sistema nervioso a los órganos efectores.



A la fase, durante la cual la neurona no responde bajo ninguna circunstancia a una segunda estimulación, se le denomina período refractario absoluto. La neurona es refractaria porque la mayor parte de los canales de Na+ se encuentran inactivos por voltaje y no pueden volver a abrirse hasta que la membrana se haya repolarizado.

En realidad los períodos refractarios duran muy poco: 1/2500 de segundo para las fibras nerviosas, y 1/250 de segundo para las fibras pequeñas. En la medida en que la neurona se va repolarizando, es decir, vaya recuperando el estado de cosas que caracteriza al estado de reposo, estará en capacidad de responder a una segunda estimulación, si las circunstancias así lo requieran (reacciones rápidas exigidas por el medio), pese a no haber recuperado completamente.

Lo anterior es posible si sobre la neurona actúa un estímulo de fuerza supra-umbral, lo que estaría indicando la necesidad del sistema nervioso de responder de una manera rápida y eficaz a cambios bruscos del medio externo. A la fase durante la cual la neurona está en capacidad de responder a una segunda estimulación, pese a no haberse recuperado en su totalidad, se le denomina período refractario relativo. La duración de un período refractario relativo puede estar entre los 10 y los 15 milisegundos.

La siguiente imagen muestra los cambios en su excitabilidad que sufre la neurona, durante el surgimiento, desarrollo y extinción del potencial de acción. La parte superior (A) de la imagen muestra el desarrollo del potencial de acción y la parte inferior (B) muestra los cambios de la excitabilidad en la neurona. El nivel de excitabilidad característico para el estado de reposo, se ha tomado como equivalente al 100%. Notemos como se observa un leve aumento de la excitabilidad (a), en el momento cuando se expresan los potenciales de membrana locales (1).



Una vez comienza a generarse el potencial de acción (2), empieza una disminución progresiva y sostenida de la excitabilidad de la neurona (b) (período refractario absoluto). Por el contrario, en la medida que la neurona comienza el proceso de la repolarización (3), se observa un aumento progresivo y sostenido de la excitabilidad de la neurona (c) (período refractario relativo). Una vez, la neurona se ha repolarizado completamente (4), presenta por un período leve de tiempo, un grado de excitabilidad mayor que el que presenta un estado de reposo (d). A este período leve de tiempo se le denomina período de excitación.

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